筑巢行为之所以对蜣螂的分化如此重要,原因在于,像昆虫那样的简单生物,都会因受本能或多或少的盲目驱使而产生筑巢的意愿。如果决心已定,就必然会选择一种特定的实施方式。在林中,蜣螂不可能安安稳稳地降落,环顾四周,看有什么可用的材料,再确定最佳收集策略,为后代积攒一堆"财富”。这种方式有其随机性。如果食物遍地,它或许可行,蜣螂可大量产卵。但是,它也可能将子代乃至族群"的未来推向各种激烈的竞争,让它们承担被捕食或寄生的风险,并使之置身于恶劣的天气环境之中。如果专注于某种类型的碎屑,并采用特定的方式加以处理,情况就会好得多。这就是“正牌”蜣螂选择的道路一推粪、掘穴,担负起与恶臭打交道的重任。
筑巢行为是一个极为成功的动物性状,蜣螂由此获得巨大回报。它们可能要到更广阔的区域寻觅碎片化的食物,但它们也实实在在地切得粪饼”,参与者皆有所得。挖掘洞穴是早期形成的简单营巢方式,因而被认为是一种较为原始的筑巢策略。掘穴的手段可略有不同,挖掘的深度、长度、斜度亦可不同。利用这种差异,蜣螂为自身及其子代开辟出众多极为特化的生活空间(生态位)。这使得蜣螂分化出多样的种类,还形成了众多令人难以置信、形状奇异的角。
更多的情形,我们似乎只能靠猜测。不过,我们有充足的理由认为,掘穴行为始于掘浅土窝,放入一小块粪,权当贮粪之用。一旦开挖,洞穴只会越来越深,更加复杂,以避免竞争。洞穴从略有倾斜到近乎垂直不等,"宝贝”或深藏于坑道尽头,或贮积在远离主道的粪室。若在松软的沙土中掘穴,穴壁还会被涂抹粪便,用以加固。后来,随着推粪型蜣螂的出现,形成了新型的埋粪手段。它们虽大同小异,但形式多样,由此开启了类群分化和物种形成的新时代。关于推粪型蜣螂的筑巢生态学,就曾有人专门综述过,详见参考文献(Halfteretal,2011)。除了埋粪,更快速地推粪、走更直的路线、利用日月星辰等行为都决定了蜣螂未来的走向。它们再也没有恢复原先的生活习性。
再回头看看粪中的情况。当然,粪居型蜣邮也得以分化。尽管它们的筑巢行为依然十分原始,但在北温带地区,它们(以蜉金龟科为主)是占主导地位的蜣螂。之所以如此,是因为粪便在该地区更容易获得,且不会很快变干。为了避免竞争,粪居型蜣螂也不断进化,形成大小各异的体形,或在不同的生境中活动,或在一年中不同的时间段内出现。
巢居者的生活方式也有重叠之处。依推定,粪室蜣螂应为掘穴型,但它们并非在地下巢居,而是在(竞净理应不很激烈的)干燥季节的森林象粪便里生活。雌虫在粪堆中塑出一堆育幼粪球,然后会在粪内形成的空腔里一直守护,甚至到幼虫开始发育以后。蜉金龟为粪居型蜣螂,但其中某些成员也乐于离开粪中的安乐窝,沿着别家的地穴探险,一贯或伺机营巢寄生。

















